呂君昌 2007年11月16日 15:25
雖然翼龍類可以在廣闊的天空中自由自在地飛翔，但是它們那看起來非常不協調的身體(特別是它們那極度加長的第Ⅳ指與前肢和軀幹以及翼膜所構成的寬大的翼、長的尾巴等)，會大大地限制它們在地面上的活動能力。
“翼龍在地面上是如何運動的”這一問題由來已久，可以說，這一問題的提出同發現這一飛行爬行動物一樣古老。與這一問題相關的還有它們是如何從地面上起飛以及它們是怎樣落地的問題。關於它們在地面上運動的問題通常傾向於分為兩大對立的觀點：類似於蝙蝠類在地窗上的活動和類似於鳥類在地面上的活動。換句話說就是，翼龍在地面上是用四條腿走路，還是用兩條腿走路。
本世紀20年代，古生物學領域的權威奧騰尼歐•阿貝爾認為當一隻翼手龍在地面上移動時，這種運動的身體狀態與一隻匍匐前進的蝙蝠完全一樣，即其腹部緊貼地面，只有當身體下部的後腿用力向前推進的時候，腹部才脫離地面，身體的後部隨之抬高一些，從而達到向前移動的目的。
卡爾•斯蒂埃勒爾提出一種相反的觀點，他認為：長尾巴的翼龍 Dorygnathus，通過腳趾著地、小步跑的方式，能夠達到必需的起飛速度。凱文•帕甸通過討論翼龍類中的雙形齒翼龍和Camplyognathoids的腰帶和後肢的功能得出所有翼龍均為兩足型，不象蝙蝠那樣靠四肢爬行，而是能夠象鳥類一樣用兩腿走路。
這兩種截然不同的假設孰是孰非呢?為了回答這一問題我們首先來研究一下與運動有關的腰帶和後肢的結構。所有翼龍都具有爬行動物類的腰帶：一加長的腸骨及恥骨和坐骨癒合在一起形成的寬大的恥坐骨板，髖臼不但朝向側邊，而且也朝向後上方。其上方沒有突出的邊緣來支撐股骨。股骨頭與主幹之間的夾角從來不象鳥的一樣成直角，最合適的角度為120°，通常在130°∼160°之間。如果股骨頭在髖臼內，它的下肢將向外傾斜，從來不能移動到垂直位置。但它們的股骨是可以相對自由活動的，可以向後轉到水準方向，與翼的平面相一致，這一位置在飛行中是所需要的。為了在地面上能夠進行四肢活動或在樹上及懸崖上降落和攀援，股骨也可以旋轉到一側或前部。
當它們大步行走時，其整個腳與地面接觸。趾的長度不一，倒數第二趾骨長，具有尖銳的爪子，它們與兩足型的有三個腳趾的恐龍和鳥類完全不同。這些動物也依靠腳趾行走，它們是趾行動物(趾行式——用腳趾著地行走，趾以上的部分抬離地面)。在這種情況下，第三趾總是最長的，而第一趾為反方向，指向後方。在鳥類和翼龍中，足的骨架結構也基本上不同。翼龍長的腳趾通常長有尖銳的爪子且具有象針尖一樣的細爪尖。
看起來，這些結構更適於抓握物體。產自巴西的翼手龍類的腰帶和股骨的復原顯示了該類動物為兩足型，具有直立的身體，站起來幾乎象一隻企鵝。這一假設僅是指短尾的翼龍類，但是如果考慮翼的位置的話，就不那麼簡單了。因為翼龍類不能把兩翼收攏緊靠身體，而鳥類則能。可以折回的唯一點在與掌骨和飛行指之間滑車的連接處。即使肱骨向後拉得很遠，肘關節和手指關節彎曲足夠大，兩足行走的翼龍也必須伴隨手臂的活動才能行走。很明顯，如果它們要求居住的地方為開闊的空間，那麼，在陸地上身體保持平衡的問題是很重要的，不然的話，一小陣狂風足以把它們吹翻。
考慮到這些原因，如果翼龍一旦降落在平坦的地面上，它們移動時必須用四條腿走路。當然，它們的前肢不能很好地適應這一點。這是因為，一方面，肱骨(大臂)不能移動到垂直位置，另一方面，手上三個具爪的小指更加適於攀援而不適於行走。但是，肱骨能夠沿著其長軸的方向轉動，因而，使得其小臂及掌骨處在豎直位置，可能翼龍不用小的手指支撐它們，當飛行指縮回時用指關節來支撐身體的活動。
因此，我們設想四足行走的翼龍，當行走的時候，向上支撐其身體，用分開的後肢向前推動身體，伴隨著它那寬大的前肢，慢慢向前移動，有點笨拙。這種情形一定是個例外，而不是慣例。但是。這種情形對於它們尋找藏身之處、生育、築巢及照看幼仔等，確實是很有必要的。翼龍的後肢是飛行的主要助手，因為後肢的上部至少要與飛膜連在一起，履行重要的氣體動力學的功能。翼龍類適應於飛翔已經到了極大的程度，它們在空中可以隨心所欲地活動，如果它們降落在平坦的地面上，將無能為力。
可能它們只是避免降落在平坦的地面上。所以，它們可以用手上和腳上的鉤狀的爪子抓在岩石或懸崖上面以便於休息和撫養後代。在那裏，它們只需要在空中拍打兩翼就可以起飛。翼龍可能採取兩腿站著，伸開兩翼，面對著風，同時跳躍和兩翼擊拍地面，而使其升入空中，以達到從地面上起飛的目的。對於早期的翼龍如雙形齒翼龍和翼手龍，因為它們小而輕並且有相對長的後腿，做到這一點是非常可能和容易的。然而，對於白堊紀的大型翼龍，它們可能用強有力的爪子從懸挂的高處起飛，並不能確定它們是否象蝙蝠一樣倒挂在樹枝或者突出的岩石上。對於長尾巴的喙嘴龍來說，由於它具有硬而大的尾巴，起飛時可能會遇到麻煩。
持翼龍類為四條腿走路觀點的科學家(如大衛•安文)認為，翼龍類不具有完全直立的象鳥類一樣在陸地上很好活動的姿勢和步態。大多數翼龍在陸地上只能維持笨拙的搖擺走路的狀態。因而，它們生命中的大部分時間懸挂在樹上或懸崖上。因此產生了翼龍類的飛行起源於樹上的假設。
傳統的把翼龍作為輝煌的爬行類滑翔的觀念被更多強有力的觀念所代替。翼龍類現在被普遍認為是一種活躍的、溫血的、高度熟練的飛行者。個體小的代表如象水鳥一樣的喙嘴龍，它能夠飛速地從水錶面上捕捉到魚。個體大的如Quezalcoathus其兩翼之間寬度可達12米。在空中能夠非常壯觀地象兀鷹似地飛行。在70年代早期，認為翼龍具有窄的翼膜與體側相連，但還沒有連到腿上。這樣，腿在身體下部是自由的，顯示了象鳥類和兩足型恐龍那樣完全直立的姿勢。這一觀點的擁護者又說，翼龍只用其後肢站立 (前肢不適應於陸上運動)。
用它們的腳趾走路，因而，當它們著地的時候，能夠快速而有效地活動。並不是所有的古生物學家都接受這一觀點，在一些復原圖中，後肢斜向一邊且至少部分與翼膜連在一起，把陸地上的運動限制到一種笨拙的搖擺活動之中。在這裡，一個關鍵的問題在於髖臼的朝向。有利於直立姿勢的翼龍要求其髖臼朝向外下方，而喜愛在陸地上匍匐爬行的姿勢則要求朝向外上方。在德國和澳大利亞分別發現處於原始狀態，未受到干擾的翼龍的腰帶結構顯示了髖臼朝向外上方，因此，這些標本支援翼龍爬行的姿勢的假設。股骨頭與主幹呈130°∼160°，及髖臼朝向外上方，暗示了翼龍的後肢向外傾斜，形成一種笨拙的、匍匐而行的步態，到最近的樹上或者懸崖尋找安全的停留地。
與直立姿勢觀點相反，翼龍顯示了樹棲和攀援的適應性。除了極度加長的第四指形成翼的主要縱骨外，它的前肢還包括了三個小指，每一指都長有鉤狀的大爪子，這些爪子類似於攀援的蝙蝠和啄木鳥的爪子。顯然，這些爪子長在加長的指骨上可以增加其捕捉的力量。另外，腳的結構同樣也顯示了翼龍是很好的攀援者。雖然它們腳上的爪子小於手上的，但是它們同樣也是呈鉤狀而且尖銳，位於加長的趾端。
關於翼龍類在地面上是如何運動的問題，看起來這兩種假設勢不兩立，其實，誰也不能排除對方所陳述的事實和做出的合理判斷。我們有理由相信隨著研究材料的增多，對於翼龍類在地面上是如何運動的問題一定會得出滿意的解釋。
