陳秉麟 2008年03月13日 14:01
葉肢介是一類神秘動物，這由它的形態和名稱就可看出。它有頭，有尾，有觸角，還有很多葉狀游泳足，卻藏在兩片幾丁質的薄殼之內；它的殼十分像蚌殼，卻又不是軟體動物。古生物學家主要研究它的殼，稱它為葉肢介；今生物學家更關心它的軟體，也叫它蚌蟲或蚌殼蟲。它的拉丁文屬名常以estheria為詞尾，estheria的含義卻既非“長有葉狀附肢的介”，也不是“生有蚌殼的蟲”，它來自女英雄艾斯特(esther)的名字，傳說她曾捨身救了猶太人。而且，estheria也早已是一類昆蟲的屬名。
這種屬名上的差異也反映在目名的譯名上，葉肢介的目名是Conchostraca，Concho就是貝殼，我國古代又稱貝殼為介殼。由於它屬於節支動物門甲殼綱，Conchostraca可理解為以介殼(或貝殼)為介殼的節肢動物。很早以前，這一目名並無漢譯名。 1959年，侯佑堂將其譯為介殼貝蟲目(中國標準化石無脊椎椎動物第三分冊)，同年，張文堂稱它為葉腳目(地質知識1959年第四期)，1958年秦洪賓譯它為殼甲目(無脊椎古動物學)。
1962年戴愛雲在《中國動物圖譜 甲殼動物》第一冊中稱它為介甲目，此後無論古、今生物學家都稱它為介甲目。直到1986年，何心一等才在《古生物學教程》中改稱它為葉肢介目。我想，古生物學家之所以改稱應和葉肢介的種屬數遠多於蚌蟲有關，1976齣版的《中國的葉肢介化石》一書記述了62屬401種葉肢介，1982年再版的《中國動物圖譜 甲殼動物》第一冊卻只記述了6屬8種蚌蟲。1976年以後葉肢介仍在陸續發現，目前早已超過了500種。當然，蚌蟲的種屬也在增多，到1995年已發現了9屬21種。
葉肢介的身世也充滿了謎，它們到底在什麼時候出現，是泥盆紀?還是寒武紀、奧陶紀、志留紀?它最初在那裏發生?海裏、海邊、鹹水裏還是淡水中?這些問題在一些書中都已有過討論。這裡要探討的是它的第三個謎：為什麼在晚第三紀及其以後的地層中找不到葉肢介化石。
我是在上一世紀五十年代後期學的古生物學，記得我的老師樂森教授是這樣講的：“葉肢介這類動物很怪，它的化石在白堊紀末突然消失，然而，現在仍有活著的葉肢介……”
現代活著的葉肢介來自何處?是不是後來又重新發生的呢?當然不是，因為這不符合生物演化的不可逆性。我當時所學的生物演化的不可逆性是這樣說的：每種生物在地球上只出現一次，當它一旦絕滅之後就不會再有相同的生物出現。因之樂老師肯定的說在白堊紀以後這種動物一定還活著，只是沒找到它的化石。果然，後來在我國早第三紀湖相地層中陸續找到了很多葉肢介化石，填補了世界葉肢介研究的空白，但在上第三係卻仍無發現。
葉肢介在晚第三紀一定還存在，找不到化石的原因有兩個，一是當時它的數量也可能本來就很少，所形成的化石自然也更少；二是它遺體的保存條件很差，很難成為化石，無論那種情況都和它的生存環境有關，晚第三紀的葉肢介生存在什麼環境中呢?早第三紀的葉肢介生活在淡水湖泊裏，現代的蚌蟲生活在雨後殘存的小水體或其他臨時水體中，由此看來，晚第三紀應當是它們由湖泊進入臨時水體的轉變時期。
第三紀是地球上有明顯硬殼生物出現後的第11個紀，它開始於距今約6500萬年。第三紀分早、晚兩個亞紀，晚第三(亞)紀開始於距今2500萬年左右。第三紀開始時現在地球上最高的山——喜瑪拉雅山還在水下，早第三紀中後期才升出水面。儘管第三紀開始時海洋面積已較中生代大為縮小，卻仍然開始了大陸內部最後一次規模較大的海浸，因此早第三紀早、中期地球上海水面積也曾有所擴大。
早第三紀後期隨著很多高山的升起海水也逐漸退縮，直到晚第三紀後期，海水才由大陸內部完全退出。早第三紀氣候比較溫暖，溫暖潮濕的地帶也很廣。晚第三紀後期隨著很多新山系的崛起，不但地勢高差加大，氣候也變得冷而乾燥。在這種地殼運動強烈，古地理、古氣候變化較快的情況下，早第三紀末很多湖泊都發生了水退，湖水面積縮小，最後乾涸消失。在湖退過程中，必然會留下很多殘存水體，其中水量的多少也一定會像近代的臨時水體一樣完全受雨量的控制，形成了與現代水體類似的生態環境。大型湖泊的水退過程在當時是普遍存在的，我國上、下第三係湖相地層之間多為不整合接觸，說明這些湖盆的底部在早第三紀末確曾隆起上升，遭受過陸上剝蝕。而且有很多湖泊也確是在早第三紀末消失的，有名的撫順盆地便是一例。
在這些殘存水體中也一定聚集了很多生物，適應的便生存下來，不適應的便隨水體乾涸而消亡，葉肢介便是適應這種環境的少數動物之一。在這種變化劇烈的環境中，它們的雙殼無疑曾起到了良好的保護作用。今天的蚌蟲有很多適應這種環境的習性，它們的卵有薄殼的夏卵與厚殼的冬卵兩種。夏卵在有水的條件下可以迅速孵化成活，冬卵可以渡過嚴冬和乾旱，在條件適宜時再萌生活動，因此又稱休眠卵。它們的卵一般都要在母體上附著一段時間，有的甚至要在母體死亡後才脫離，這對它們的孵化成活非常有利。
而且，蚌蟲還能進行孤雌生殖。生活中的蚌蟲既能仰泳，也能爬泳。在水面它們仰泳，在水底它們爬行或爬泳。當水體逐漸乾涸，塘水混濁時，它們躺在水面，用仰泳姿勢遊向水深之處，此時快速擺動的游泳足不但能攝取水面的氧氣，也能引起水流流動，使它們比別處的蚌蟲多活一段時間。如果下雨，它們便繼續生活；如果乾涸，這裡便是下次下雨來水最早，積水最多的地方，也是最有利於它們的卵孵化的地方。當然，這些習性有些是早已存在的，也有些是後來形成的，正是這些習性保證了它們在臨時水體中的生存。
現在必須認真探討一下葉肢介的遷徙能力，如果它們的遷徙能力很強，當湖水快要乾涸時它們便可由一個湖泊進入另一個湖泊，不必在那些隨時都可能乾涸的臨時水體中苦苦掙扎。從我所觀察的蒙古原蚌蟲(Eocyricus mongolicanus Ueno)看，它們既不能長距離游泳，也不能陸上爬行，完全沒有長距離遷徙能力，只能被動的被帶到遠方。過去一直認為它們遷徙靠風和鳥，只有風揚和鳥播兩種途徑。風揚便是大風把帶有蟲卵的泥土吹向遠方，遇有合適的環境這些蟲卵便發育成活。蚌蟲生活的水塘如果有鳥類光顧，鳥的腿爪也會把混有蟲卵的淤泥帶到別處，這就是鳥播的具體過程。
就我近40年的觀察看，除家禽外，絕少見到其他鳥類在這些水體中停留，大風也很難把卵吹到適於它們生存的地方。多年來只看到蚌蟲在一些水洼中消失，從未見它們在新的水洼中出現。1998年的特大雨水揭開了蚌蟲遷徙之謎，長時間的持續大雨使小水洼擴大，並匯聚成片，使臨時水體漫延到以前從未到達的地區，蚌蟲也隨之進入了這些地區。這說明它們的遷徙還是靠水，也說明它們的存亡絕續完全受雨水控制，雨量充沛它們生存範圍擴大，乾旱少雨它們活動區域縮小，滴水不落的年份它們便靠冬卵渡過難關，就這樣，它們渡過了漫長的2000多萬年。
這種乾濕交替的環境對它們遺體的保存非常不利，有水它們的屍體便腐爛衰敗化為泥土，無水這些屍體又乾燥破碎被風吹散，無論有水無水它們都很難被完整的埋在地下。記得在上一世紀60年代初，在黑龍江省安達附近的鹼性草原上經常看到大量白色、灰白色的蒙古原蚌蟲薄殼，在那些泛著白色鹼面的小洼地中積成厚厚的一層，雖然多達上千個，在經過幾場暴雨之後，或在經過嚴冬再經大風吹揚之後便全部消失。它們的屍體既不能完整的深埋在地下，也不可能經受各種使其成為化石的石化作用。因此，它們的化石必然極其稀少。
綜上所述，早第三紀末期的古地理變遷迫使葉肢介由湖泊進入了臨時水體，乾濕變換的生態環境使它們柔弱的屍體很難成為化石，這就是在早第三紀以後的地層中找不到葉肢介化石的主要原因。
我想，葉肢介在晚第三紀既然依然存在，人們總有找到它的化石的可能，希望上述推論得到的化石的證實。
